Ecologisch profiel van de draadworm Heteromastus filiformis (Polychaeta)

Abstract

(See below for an extended English summary. Although the main content of the rapport is in Dutch) De borstelworm Heteromastus filiformis ("draadworm") komt algemeen voor in de intergetijdezone en het sublitoraal van de Nederlandse kustwateren en estuaria. De soort prefereert fijnzandige, slikkige sedimenten. Het dier leeft permanent ingegraven op een diepte van 10 tot 40 cm en voedt zich met organisch materiaal in de anaërobe zone. Zijn voedsel bestaat voor een belangrijk deel uit bacteriën geassociëerd met organische stof (detritus). Opgeloste organische stof levert vermoedelijk een bijdrage. Ook wierfragmenten worden geconsumeerd, maar de mate van vertering is onbekend. Twee eigenschappen van het dier maken het hem mogelijk door te dringen in milieu's rijk aan organische stof: zijn tolerantie voor langdurig lage zuurstofgehalten (tot ca. 1,5 mg.dm-3) en zijn tolerantie voor langdurig lage zoutgehalten (tot 5,5%o Cl"). In intergetijdegebieden van de Waddenzee en de Westerschelde zijn de dichtheden van Heteromastus in de periode 1978 tot omstreeks 1987 toegenomen met circa een factor vijf. In het Grevelingenmeer en Veerse Meer zijn de dichtheden toegenomen direct na de afsluitingen (resp. in 1971 en 1961). Het Veerse Meer is sterk geëutrofiëerd. In het voorjaar van 1988 werden de hoogste aantallen Heteromastus gevonden in opeenhopingen van rottende zeesla. Op de twee locaties in de westelijke en de oostelijke Waddenzee laten de biomassagegevens van Heteromastus uit de penode 1988-1994 een duidelijk overeenkomstig verloop zien. Het bestand aan Heteromastus in de Dollard fluctueert in deze periode min of meer op dezelfde wijze. De gemeenschappelijke terugval in biomassa in 1993 en 1994 op deze drie locaties kan niet worden verklaard uit een teruggedrongen nutriëntenbelasting vanuit het IJsselmeer, en ook niet uit de predator-prooi relatie met de polychaet Nephtys hombergii. In de periode 1990-1994 neemt de biomassa van Heteromastus op de platen van de Wester- en Oosterschelde af. Ook in het sublitoraal van de Westerschelde is een dergelijke teruggang te zien. Verwacht mag worden dat de biomassaproductie van Heteromastus gerelateerd is aan het organisch-stofgehaite van het sediment. Meerjarige aantalsverlopen op een locatie op het Groninger wad bleken echter niet duidelijk gecorreleerd met het organisch-stofgehalte. Sommige aantalstoenames zijn bovendien zo groot dat het onwaarschijnlijk is dat ze veroorzaakt worden door een toename van organische stof op de foerageerdiepte van Heteromastus. Er zijn duidelijke aanwijzingen dat de populatie-ontwikkeling in het afgelopen decennium verband houdt met een verminderde predatiedruk uitgeoefend door de zandzager, Nephtys hombergii. Koude winters die gepaard gaan met ijsvorming op het wad leiden tot grote sterfte onder Nephtys. Een jaar later kunnen relatief hoge aantallen van Heteromastus worden aangetroffen. In langere tijdreeksen kan dit verschijnsel geconstateerd worden, bijvoorbeeld op Schiermonnikoog (1964 en 1973), het Groninger wad (1973) en het Balgzand (1980,1983,1985). In hoeverre de maximale dichtheden zijn toegenomen door eutrofiëring is niet met zekerheid te zeggen. Dichtheden in 1987/88 op plaatsen in de Westerschelde zijn 50-200% hoger dan het maximum op een voorkeursstandplaats in het Duitse Waddengebied in de dertiger jaren. Uit zijn voorkomen in vervuilde bodems kan enige tolerantie worden afgeleid voor zware metalen. Olieafzetting op sedimenten belemmert de vestiging en ontwikkeling van juveniele Heteromastus. Een aanzienlijke sterfte (50-90%) wordt veroorzaakt door de kokkelvisserij en plerenspitterij. Baggerspeciestortingen die leiden tot enige depositie van fijn matenaal, kunnen gevolgd worden door een toename van Heteromastus. -English- Biology/ecology Heteromastus filiformis is a common polychaete in Dutch intertidal and subtidal coastal and estuarine waters. The species has a preference for fine sandy and muddy sediments. It lives in the sediment at 10 - 40 cm depth and feeds on organic matter. Its food consists mainly of organic matter (detritus) associated bacteria. Dissolved organic matter and fragments of algae may also be taken up. The worm is adapted to living in organic enriched environments by its tolerance of long lasting low oxygen conditions (down to ca. 1.5 mg.dm"^) and its tolerance to long lasting low salinities (down to 5.5 %o CI-). Heteromastus filiformis reproduces at the end of its second year. Reproduction is in January-April. Larvae are planktonic for some time until during spring they settle in the sediment. Dispersal is mediated by primarily through the larval phase. Juveniles may be able to migrate. Population dynamics and eutrophication In the intertidal areas of Wadden Sea and Westerschelde numerical densities have increased by factor almost Five in the period 1978-1987. In the saline lakes Grevelingenmeer and Veerse Meer, densities increased immediately after closure of these water bodies from the sea in 1971 and 1961 respectively. Veerse Meer is highly eutrophicated. In spring 1988 highest numbers were found in accumulations of decaying Ulva. At two locations in the Wadden Sea biomass shows parallel fluctuation patterns over the 1988-1994 period, In the Dollard, similar patterns were found. At these locations biomass decreased in 1993-1994. This decrease, however, can not be explained by the reduced nutrient load from lake IJsselmeer, and neither by a change in predator-prey relationship involving the polychaete Nephtys hombergii. In the Westerschelde and Oosterschelde biomass at the intertidal flats decreased in the period 1990-1994. A similar decrease was observed in the sublittoral of the Westerschelde. It is supposed that biomass production by Heteromastus filiformis is related to the organic matter content of the sediment. Such a relationship, however, can not be demonstrated in the long-term data set from Groninger Wad. Sometimes increase in numbers of this worm is so large that it is unlikely to be caused by an increase of organic matter at its feeding depth. There are clear indications that the population development during the last 10 years is related to decreased predation pressure by Nephtys hombergii. Cold winters with formation of ice on the tidal flats cause mortality among this predatory worm. One year later, large numbers of Heteromastus filiformis can be found. This phenomenon can be observed in long time series, e.g. at Schiermonnikoog (in 1964 and 1973), Groninger Wad (in 1973) and Balgzand (in 1980, 1983 and 1985). No clearcut conclusion can be drawn with respect to eutrophication as the cause of the occurrence of maximal densities. In the Westerschelde, densities in 1987/88 are 50-200% higher than the maximal density at a preference location in the German Wadden Sea in the 1930s. Other effects The occurrence of Heteromastus filiformis in polluted sediments suggests some tolerance of heavy metal concentrations. Deposition of oil on sediments prevents settlement and development of juveniles. Fishery for cockles, and bait digging for lugworms causes a considerable (50-90%) mortality. Dumping of dredged material, leading to deposition of fine sediment, may cause an increase of the numbers of Heteromastus filiformis.